范雪暉-第九章細胞骨架(一)

第九章細胞骨架授課教師：范雪暉副教授E-mail：fxhxxmc@126.com醫學細胞生物學1目錄第九章細胞骨架第一節微絲第二節微管第三節中間絲2

細胞骨架示意圖

細胞骨架：是指廣泛存在于真核細胞內的由蛋白質纖維組成的網架系統。3

細胞骨架分為三種類型：微絲(microfilament,MF)也叫肌動蛋白絲(纖維)φ5～7nm微管(microtubule,MT)φ24～26nm中間絲(intermediatefilament,IF)也叫中等(間)纖維φ8～10nm三種細胞骨架的對比4

一、微絲的結構與組裝二、微絲結合蛋白三、微絲的主要功能

第一節微絲

5一、微絲的結構與組裝

（一）微絲的概念

微絲又稱肌動蛋白纖維，是由肌動蛋白（actin）組成的實心纖維狀結構。在細胞中，微絲可成網狀或束狀分布。培養細胞中的細胞骨架（紅色顯示微絲，綠色顯示微管）6

（二）微絲的結構

球狀肌動蛋白(肌動蛋白單體G-actin)纖維狀肌動蛋白(肌動蛋白聚合體F-actin)G-actin與F-actin模式圖微絲的主要結構成分是肌動蛋白。7

（三）微絲的組裝1.微絲組裝的過程成核期：3-4個actin聚集成核。生長期：actin分子向核心兩端加合。正極延長的速度比負極快5-10倍。平衡期：actin分子添加的速度等于脫落的速度，微絲長度恒定。

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微絲的組裝G-actinF-actin+-9

actin的濃度處于臨界濃度時，actin在(+)端添加，從(-)端分離，速度相等，表現出踏車現象。踏車模型10

2.微絲組裝的影響因素

(1)G-actin的濃度和ATP的濃度。(2)離子的種類及濃度:Mg2+、Na+、K+、Ca2+(3)藥物:細胞松弛素B—切斷微絲，抑制組裝。鬼筆環肽—穩定微絲、抑制解聚。11二、微絲結合蛋白

微絲結合蛋白的功能示意圖微絲結合蛋白種類多，分布廣，功能多。12

（一）與肌肉收縮有關的微絲結合蛋白

1.肌球蛋白（myosin）

MyosinII型由6條多肽鏈組成,包括2條重鏈和4條輕鏈,分子分為頭部、頸部和尾部，頭部有ATP酶活性，是與肌動蛋白結合的部位。

肌球蛋白與肌動蛋白結合示意圖MyosinII

示意圖

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MyosinII構成粗肌絲，為肌肉收縮提供動力。

肌原纖維示意圖粗肌絲和細肌絲結合示意圖

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2.原肌球蛋白（tropomyosin,Tm）

Tm的長度相當于7個肌動蛋白，呈長桿狀，組成兩條平行纖維，位于肌動蛋白雙螺旋的溝中，主要作用是穩定肌動蛋白絲，調節肌動蛋白與肌球蛋白結合。原肌球蛋白示意圖15

3.肌鈣蛋白（troponin,Tn）

Tn含三個亞基：肌鈣蛋白C

特異地與鈣結合；肌鈣蛋白T

與原肌球蛋白有高度親和力；肌鈣蛋白I

抑制肌球蛋白的ATP酶活性。

肌鈣蛋白示意圖16

肌動蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白相互作用示意圖17三、微絲的主要功能

（一）構成細胞的支架，維持細胞的形態

培養細胞中的微絲（紅色熒光顯示微絲）微絨毛中的微絲束18

（二）參與細胞運動

包括：阿米巴變形運動；細胞定向運動；吞噬；細胞器的運動；胞質環流等。細胞定向運動巨噬細胞的阿米巴運動19

（三）參與細胞分裂赤道板處的切割環20

（四）參與肌肉收縮

肌原纖維示意圖Z線M線21

①肌球蛋白結合ATP，引起頭部與肌動蛋白纖維分離。②ATP水解，引起頭部與肌動蛋白弱結合。③Pi釋放，頭部與肌動蛋白強結合，頭部向M線方向彎曲，引起細肌絲向M線移動；④ADP釋放，ATP結合上去，頭部與肌動蛋白纖維分離。如此循環。

肌肉收縮的滑動模型22

（五）參與受精作用

微絲在受精中的作用示意圖23本節小結

一、微絲是由肌動蛋白（actin）組成的實心纖維狀結構。二、微絲的組裝包括成核期、生長期和平衡期（踏車模型）。三、微絲的結合蛋白及作用。四、微絲的功能：維持細胞的形態參與細胞運動參與細胞分裂參與肌肉收縮---肌肉收縮的滑動模型參與受精作用24思考題

1.簡述微絲組裝的過程。2.簡述肌肉收縮的過程。3.簡述微絲的功能。25參考文獻及網站翟中和等主編.細胞生物學(第3版),高等教育出版社，2007韓貽仁主編.分子細胞生物學(第3版)