什么是春化作用

什么是春化作用8.2.1春化作用8.2.1.1春化作用及植物對低溫反應的類型早在19世紀人們就注意到低溫對作物成花的影響。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播--“冬性”品種；有些則適應春播--“春性”品種。如果將冬性品種改為春播，則只長莖葉，不能順利開花結實；而春性品種不需要經過低溫過程就可開花結實。在一些高寒地區(qū)，因嚴冬溫度太低，無法種植冬小麥。前蘇聯的李森科(Lysenko)將將吸漲萌動的冬小麥種子經低溫處理后春播，可在當年夏季抽穗開花，遂將這種方法稱為春化，意指冬小麥春麥化了。低溫促進植物開花的作用稱為春化作用（vernalization）。我國北方農民很早就應用了“悶麥法”，即把萌發(fā)的冬小麥種子悶在罐中，經過在0～5℃低溫處放置40～50d處理后，就可在春季播種，當年獲得收成。需春化的植物：大多數二年生植物（如蘿卜、胡蘿卜、白菜、芹菜、甜菜、薺菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麥、冬黑麥、冬大麥等）；一些多年生草本植物（如牧草）。需要春化的植物，經過低溫春化后，往往還要在較高溫度和長日照條件下才能開花。因此，春化過程只對植物開花起誘導作用。春化作用是溫帶地區(qū)植物發(fā)育過程中表現出來的特征。在溫帶地區(qū)，一年之中由于太陽到達地面的入射角變化很大，引起四季溫度的變化十分明顯，溫帶植物在長期適應溫度的季節(jié)性變化過程中，其發(fā)育過程中表現出要求低溫的特性。植物對低溫的反應類型：一類是相對低溫型，即植物開花對低溫的要求是相對的，低溫處理可促進這類植物開花。一般冬性一年生植物屬于此種類型，這類植物在種子吸漲以后，就可感受低溫。另一類是絕對低溫型，即植物開花對低溫的要求是絕對的，若不經低溫處理，這類植物則絕對不能開花。一般二年生和多年生植物屬于此類，這類植物通常要在營養(yǎng)體達到一定大小時才能感受低溫。8.2.1.2春化作用的條件1.低溫和時間低溫是春化作用的主要條件之一，對大多數要求低溫的植物而言，最有效的春化溫度是1～7℃。但只要有足夠的時間，-1℃到9℃范圍內都同樣有效。植物的原產地不同，通過春化時所要求的溫度也不一樣。如根據原產地的不同，小麥可將分為冬性、半冬性和春性品種三種類型，一般冬性愈強，要求的春化溫度愈低，春化的時間也愈長（表8-1）。我國華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種，黃河流域一帶的多為半冬性品種，而華南一帶的則多為春性品種。而熱帶植物橄欖的春化溫度則高達10～13℃。2.氧氣、水分和糖分植物在缺氧條件下不能完成春化；小麥種子吸漲后可以感受低溫通過春化，而干燥種子則不能通過春化；體內糖分耗盡的小麥胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，則可感受低溫而接受春化。植物春化時除了需要一定時間的低溫外，還需要有充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分。3.光照光照對植物春化的影響比較復雜。一般在春化之前，充足的光照可以促進二年生和多年生植物通過春化，這可能與充足的光照可縮短植物的幼年期、有利于貯備充足的營養(yǎng)有關。在黑麥等某些冬性禾谷類品種中，短日照(shortday,SD)處理可以部分或全部代替春化處理，這種現象稱為短日春化現象（SDvernalization）。大多數植物在春化之后，還需在長日條件下才能開花。如二年生的甜菜、天仙子、月見草、桂竹香等，在完成春化處理以后若在短日下生長，則不能開花，春化的效應逐步消失。菊花是一個例外，它是需春化的短日植物。8.2.1.3春化作用的時期、部位和刺激傳導大多數一年生植物在種子吸漲以后即可接受低溫誘導，如冬小麥、冬黑麥等既可在種子吸脹后進行春化，也可在苗期進行，其中以三葉期為最快。大多數需要低溫的二年生和多年生植物只有當幼苗生長到一定大小后才能感受低溫，而不能在種子萌發(fā)狀態(tài)下進行春化。如甘藍幼苗在莖粗超過0.6cm、葉寬5cm以上時才能接受春化。感受低溫的部位：莖尖端的生長點。如芹菜，用冷水處理莖的生長點，能通過春化而在長日下開花結實；如果處理莖尖以外的其他部分，則植株不能通過春化而開花。此外，莖尖端生長點周圍的幼葉也能被春化，而成熟組織則無此反應。說明植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進行細胞分裂的組織。完成春化作用的植株不僅能將這種刺激保持到植物開花，而且還能傳遞這種刺激。說明通過低溫春化的植株產生的是某種可以傳遞的物質，這種刺激物稱為春化素（vernalin），可在植株間進行傳遞，但至今未能在植物中分離出這種物質。然而，在菊花中春化的刺激不能傳遞。如只對菊花頂端給予局部低溫處理，被處理的芽可以開花，但其它未被低溫處理的芽仍保持營養(yǎng)生長而不能開花。8.2.1.4植物在春化過程中的生理生化變化呼吸速率增高；可溶性蛋白質含量增加、特異蛋白質出現；核酸（特別是RNA）含量增加、且RNA性質發(fā)生改變（主要合成沉降系數大于20S的mRNA，而常溫下，主要合成9～20S的mRNA）；赤霉素、xx赤霉烯酮含量增加。一些需春化的二年生植物如天仙子、白菜、甜菜、胡蘿卜等，不經低溫處理則呈蓮座狀，不能開花；如外施赤霉素后卻能開花。這表明赤霉素與春化作用有關，可以部分代替低溫的作用。因此，有人認為赤霉素就是春化過程中形成的一種開花刺激物。但一般短日植物對赤霉素卻不起反應，在很多情況下，施用赤霉素不能誘導需春化的植物開花。植物對赤霉素的反應也不同于春化反應，經春化處理的植物，花芽的形成與莖的伸長幾乎同時出現，而對赤霉素起反應的蓮座狀植物，莖先伸長形成營養(yǎng)枝以后，花芽才出現。因此，赤霉素與成花之間的關系，有待進一步研究。8.2.1.5春化作用的機理盡管春化作用已被研究了幾十年，但目前對其作用機理還了解甚少。這里重點介紹Melchers和Lang（1965）的假說。他們根據二年生天仙子的嫁接試驗及高溫解除春化的試驗，提出春化作用由兩個階段組成：第一階段是春化作用的前體物在低