三分三毛狀根中托品烷生物堿含量提升策略與機制研究

三分三毛狀根中托品烷生物堿含量提升策略與機制研究一、引言1.1研究背景與意義托品烷生物堿（TropaneAlkaloids，TAs）是一類在結構上含有由吡咯環和哌啶環駢合而成的托品烷基本骨架的生物堿，其代表性成員包括莨菪堿、東莨菪堿、可卡因等，均具有重要的藥用活性，在醫藥領域應用廣泛。莨菪堿和東莨菪堿作為臨床上常用的抗膽堿類藥物，具有麻醉、鎮痛、解痙、止痙攣、抗暈動以及治療帕金森癥等功效，在手術麻醉、疼痛緩解、胃腸道痙攣治療等方面發揮著關鍵作用。尤其是東莨菪堿，因其不良反應少、藥理作用更強，在改善微循環、戒毒脫癮、治療農藥中毒等方面有著獨特的應用，市場需求十分巨大。然而，東莨菪堿在植物中的含量相較于莨菪堿低得多，在常用的東莨菪堿商業藥源植物顛茄中，其含量僅為干質量的0.01%-0.08%，這使得東莨菪堿價格高昂，限制了其更廣泛的應用。三分三（Anisodusacutangulus）為茄科多年生草本植物，是一種重要的產莨菪烷生物堿的資源植物，主要分布于我國云南西北部麗江地區。通過高效液相色譜檢測發現，三分三根部含有大量的托品烷生物堿，據報道，野生三分三干燥品總生物堿含量高達1.2%，所含生物堿含量比世界上一些常用的茄科植物如顛茄、莨菪、曼陀羅等均高。三分三作為解痙鎮痛的中草藥在云南民間使用已有三四百年的悠久歷史，然而，由于長期的大量采摘，野生三分三資源已十分匱乏。目前，獲取托品烷生物堿的主要途徑包括從植物中提取、化學合成以及細胞培養等。但這些方法均存在一定的局限性。從植物中提取，受到野生資源數量的限制，過度開采容易造成生態失衡，且植物中托品烷生物堿含量有限，難以滿足日益增長的市場需求；化學合成方法雖然能夠在一定程度上解決資源短缺問題，但存在工藝流程復雜、成本高以及易造成環境污染等問題；細胞培養雖具有一定的潛力，但存在托品烷生物堿含量低微及穩定性差等不足。毛狀根技術作為一種新興的生產植物次生代謝物的途徑，近年來受到了廣泛關注。通過發根農桿菌侵染植物而生成的毛狀根具有諸多優點，它不僅具有藥用植物的遺傳背景，能夠穩定生產次生代謝物，有時含量甚至比植株本身更高，而且毛狀根生長速度快，無需外源激素，在連續繼代培養的情況下能保持遺傳性穩定，還可以通過生物反應器進行大規模培養，也能夠再生為完整的植株，且由發根再生的植株同樣具有遺傳穩定性。三分三毛狀根作為獲取托品烷生物堿的潛在來源，具有很大的研究價值和開發潛力，但目前其托品烷生物堿含量較低，尚不能滿足市場的需求。因此，提高三分三毛狀根中托品烷生物堿含量的研究具有重要的現實意義和應用價值。一方面，通過提高三分三毛狀根中托品烷生物堿的含量，有望解決托品烷生物堿藥源緊缺的問題，滿足醫藥市場對莨菪堿、東莨菪堿等藥物的需求，為相關疾病的治療提供更充足的藥物資源；另一方面，深入探究提高托品烷生物堿含量的方法和機制，有助于進一步理解植物次生代謝的調控過程，為其他植物次生代謝產物的研究和開發提供理論參考和技術支持，推動植物生物技術在藥用植物領域的發展，促進三分三毛狀根的產業化生產，具有顯著的經濟和社會效益。1.2研究目的與內容本研究旨在通過綜合運用植物生理、生化以及分子生物學等多學科手段，深入探究提高三分三毛狀根中托品烷生物堿含量的有效途徑，為三分三毛狀根的產業化生產提供堅實的技術支撐和理論依據。具體研究內容如下：探究影響托品烷生物堿含量的因素：通過收集三分三毛狀根，進行樣品制備，并運用高效液相色譜（HPLC）等分析方法精確測定托品烷生物堿的含量，從而確定實驗基線。在此基礎上，系統研究外源物質（如氮、磷、鉀、有機肥、微量元素等）的施用對托品烷生物堿含量的影響，探尋出最適宜的營養元素組合；同時，利用不同溫度、光照、水分等環境控制因素，調節三分三毛狀根的生長環境，深入研究環境因素對托品烷生物堿含量的影響規律。研究托品烷生物堿合成的調控機制：采用分子生物學方法，如實時熒光定量PCR（Real-timePCR）等技術，研究托品烷生物堿合成過程中關鍵酶基因（如腐胺N-甲基轉移酶基因PMT、托品酮還原酶I基因TRI等）表達水平的變化，探究這些基因對托品烷生物堿合成過程的調控作用，揭示托品烷生物堿合成的分子調控機制。驗證提高托品烷生物堿含量的技術：通過對三分三毛狀根進行一系列處理，如優化培養條件、基因工程改造等，利用純化、結晶等方法對得到的托品烷生物堿進行分離純化，并再次測定其含量，以此對提高三分三毛狀根中托品烷生物堿含量的途徑和方法進行驗證，建立起一套切實可行的提高托品烷生物堿含量的技術路線。1.3國內外研究現狀在三分三的研究方面，國外的研究相對較少，主要集中在對三分三化學成分及藥理活性的初步探索。由于三分三主要分布于我國云南地區，國外對其資源的獲取和研究存在一定的局限性。國內對三分三的研究則較為深入，涵蓋了多個方面。在化學成分研究上，科研人員已明確三分三根部富含托品烷生物堿，其含量高于顛茄、莨菪、曼陀羅等常用茄科植物，野生三分三干燥品總生物堿含量高達1.2%，且所含生物堿絕大部分是莨菪烷類生物堿。在藥用價值方面，三分三作為解痙鎮痛的中草藥在云南民間已有三四百年的使用歷史，現代醫學研究也證實其在治療震顫麻痹、預防和治療冠心病、緩解腸、腎、膽絞痛等方面具有顯著功效，其所含的東莨菪堿、山莨菪堿等生物堿，能夠促進細胞代謝，增加心肌供血量，擴張冠狀動脈，增加組織供氧量。在資源保護與利用研究中，由于野生三分三資源因長期大量采摘而匱乏，國內學者開展了三分三的人工栽培技術研究，探索適宜的種植環境和栽培方法，以實現三分三資源的可持續利用；同時，也有對三分三細胞培養、組織培養等生物技術的研究，旨在通過人工培養的方式獲取三分三的次生代謝產物，減少對野生資源的依賴。在托品烷生物堿的研究上，國內外均取得了豐富的成果。在生物合成途徑方面，已明確托品烷生物堿的生物合成起始于鳥氨酸和精氨酸，經過一系列酶促反應生成托品酮，托品酮再分別在托品酮還原酶I和托品酮還原酶II的催化下生成托品和假托品，托品進一步參與反應生成莨菪堿，莨菪堿再經羥基化、環氧化等反應生成東莨菪堿。在關鍵酶基因研究中，多個關鍵酶基因，如腐胺N-甲基轉移酶基因（PMT）、托品酮還原酶I基因（TRI）、托品酮還原酶II基因（TRII）、CYP80F1基因和莨菪堿6-β-羥化酶基因（H6H）等已從多種茄科植物中克隆鑒定。其中，PMT被認為是托品烷生物堿生物合成途徑的第一個限速酶，其催化腐胺氮甲基化生成N-甲基-1,4-丁二胺和S-腺苷高半胱氨酸；TRI和TRII以托品酮為底物，催化生成不同的產物，構成了托品烷類生物堿生物合成的一個分支點。在代謝調控研究領域，國內外學者通過調節關鍵酶基因的表達、添加誘導子、改變培養條件等方式，對托品烷生物堿的生物合成進行調控，以提高其含量。然而，當前研究仍存在一些空白與不足。在三分三與毛狀根培養相結合的研究中，雖然已經建立了三分三毛狀根的培養體系，但對其生長特性和次生代謝調控機制的研究還不夠深入，如何進一步優化培養條件，提高毛狀根的生長速度和托品烷生物堿含量，仍有待深入探索。在托品烷生物堿合成的調控機制研究方面，雖然已鑒定出多個關鍵酶基因，但這些基因之間的相互作用關系以及它們在不同環境條件下的表達調控機制尚未完全明確，這限制了通過基因工程手段有效提高托品烷生物堿含量的應用。此外，目前對于三分三毛狀根中托品烷生物堿含量的提高研究，多集中在單一因素的影響，缺乏對多種因素協同作用的系統研究，難以全面揭示提高托品烷生物堿含量的有效途徑。1.4研究方法與技術路線本研究綜合運用多種研究方法，從生理生化和分子生物學等層面深入探究提高三分三毛狀根中托品烷生物堿含量的有效途徑，具體方法如下：田間試驗與露地試驗結合：采用田間試驗和露地試驗相結合的方式，設置不同處理組，對三分三毛狀根進行栽培。田間試驗可模擬自然生長環境，研究自然條件下各種因素對毛狀根生長及托品烷生物堿含量的影響；露地試驗則可在相對可控的環境中，對特定因素進行精準調控和研究，對比不同處理下三分三毛狀根的生長狀況和托品烷生物堿含量的變化，從而篩選出最佳的栽培條件和處理方法。高效液相色譜（HPLC）分析：利用高效液相色譜技術對三分三毛狀根中的托品烷生物堿進行含量測定。該方法具有分離效率高、分析速度快、靈敏度高等優點，能夠準確地對莨菪堿、東莨菪堿等托品烷生物堿進行定性和定量分析，為研究提供精確的數據支持。在樣品處理過程中，將三分三毛狀根進行粉碎、提取等預處理，然后通過HPLC儀器進行檢測，根據標準曲線計算托品烷生物堿的含量。實時熒光定量PCR（Real-timePCR）檢測：運用實時熒光定量PCR技術，對托品烷生物堿合成過程中的關鍵酶基因（如PMT、TRI等）的表達水平進行檢測。通過提取三分三毛狀根的總RNA，反轉錄成cDNA，再以cDNA為模板進行PCR擴增，利用熒光信號的變化實時監測PCR反應進程，從而準確地分析關鍵酶基因在不同處理條件下的表達差異，探究其對托品烷生物堿合成的調控作用。基因克隆與載體構建：從三分三中克隆關鍵酶基因（如AaPMT和AaTRI基因），并構建含這些基因cDNA分子的植物雙元表達載體。采用基因工程技術，通過設計特異性引物，利用PCR技術從三分三基因組DNA中擴增出目標基因片段，然后將其連接到合適的載體上，構建重組載體。利用發根農桿菌介導的轉化方法，將重組載體導入三分三外植體中，獲得轉基因毛狀根，以研究基因過表達對托品烷生物堿含量的影響。托品烷生物堿的分離純化：采用純化、結晶等方法對三分三毛狀根中的托品烷生物堿進行分離純化。通過一系列的柱層析、重結晶等技術手段，去除雜質，提高托品烷生物堿的純度，得到高純度的托品烷生物堿樣品，為后續的結構鑒定和活性研究奠定基礎。技術路線圖如下：@startumlstart:收集三分三毛狀根樣品;:樣品制備;:利用HPLC測定托品烷生物堿含量，確定實驗基線;fork:設置不同氮、磷、鉀、有機肥、微量元素等外源物質處理組;:不同溫度、光照、水分等環境因素處理組;forkagain:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@endumlstart:收集三分三毛狀根樣品;:樣品制備;:利用HPLC測定托品烷生物堿含量，確定實驗基線;fork:設置不同氮、磷、鉀、有機肥、微量元素等外源物質處理組;:不同溫度、光照、水分等環境因素處理組;forkagain:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:收集三分三毛狀根樣品;:樣品制備;:利用HPLC測定托品烷生物堿含量，確定實驗基線;fork:設置不同氮、磷、鉀、有機肥、微量元素等外源物質處理組;:不同溫度、光照、水分等環境因素處理組;forkagain:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:樣品制備;:利用HPLC測定托品烷生物堿含量，確定實驗基線;fork:設置不同氮、磷、鉀、有機肥、微量元素等外源物質處理組;:不同溫度、光照、水分等環境因素處理組;forkagain:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:利用HPLC測定托品烷生物堿含量，確定實驗基線;fork:設置不同氮、磷、鉀、有機肥、微量元素等外源物質處理組;:不同溫度、光照、水分等環境因素處理組;forkagain:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@endumlfork:設置不同氮、磷、鉀、有機肥、微量元素等外源物質處理組;:不同溫度、光照、水分等環境因素處理組;forkagain:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:設置不同氮、磷、鉀、有機肥、微量元素等外源物質處理組;:不同溫度、光照、水分等環境因素處理組;forkagain:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:不同溫度、光照、水分等環境因素處理組;forkagain:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@endumlforkagain:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:利用PCR、Real-timePCR技術檢測關鍵酶基因表達水平變化;:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:克隆關鍵酶基因，構建植物雙元表達載體，轉化三分三外植體，獲得轉基因毛狀根;endforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@endumlendforkendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@endumlendfork:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:對處理后的毛狀根進行培養;:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:再次利用HPLC測定托品烷生物堿含量;:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:分析各因素對托品烷生物堿含量的影響及關鍵酶基因調控機制;:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:采用純化、結晶等方法分離純化托品烷生物堿;:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@enduml:驗證提高托品烷生物堿含量的技術;stop@endumlstop@enduml@enduml本研究技術路線首先通過收集毛狀根樣品并測定托品烷生物堿含量確定基線，然后從環境因素、外源物質處理以及基因層面進行多方面研究，培養處理后的毛狀根并再次測定含量，分析各因素影響和基因調控機制，最后對托品烷生物堿進行分離純化，驗證提高含量的技術，形成一個完整且邏輯嚴謹的研究流程，確保研究目標的實現。二、三分三與托品烷生物堿概述2.1三分三的生物學特性三分三（Anisodusacutangulus）為茄科賽莨菪屬多年生草本植物，植株高度一般在1-1.5米之間，全株表面光滑無毛。其主根發育極為粗大，如同粗壯的肉質圓柱深入地下，且伴有少數同樣較為肥大的側根，根皮呈現出獨特的黃褐色，斷面則為淺黃色，從橫截面上可以清晰地看到其內部結構，為后續對其藥用成分的研究提供了直觀的觀察基礎。三分三的葉片為互生狀態，葉柄長度通常在5-15毫米范圍。葉片形狀多為卵形或橢圓形，長8-20厘米，寬3-8厘米，位于植株下部的葉片在尺寸上往往更大更長。葉片頂端逐漸變尖，基部呈楔形，邊緣表現為全緣狀態或呈現出細微的波狀起伏，這種形態特征既有利于葉片進行光合作用，也與植株適應環境的特性密切相關。其花單生于葉腋部位，花梗細長，長度在1-3.5厘米左右，花朵整體呈現下垂姿態。花萼為漏斗狀鐘形，長度可達3-4厘米，上面分布著10條明顯的縱脈，萼齒數量為4-5個，形狀為狹三角形，且大小不甚整齊，其中有2-3枚萼齒明顯較長且較大，這些獨特的結構特點有助于吸引傳粉者，保證繁殖過程的順利進行。花冠同樣為漏斗狀鐘形，顏色呈淡黃綠色，當花朵初開時，僅花冠檐部露出萼筒，隨著生長發育，花冠逐漸伸出花萼約1倍，長度在2.5-3（-4）厘米，裂片呈半圓形，頂端圓潤，基部近似耳形，邊緣常常帶有不規則的細齒，花冠筒內部布滿柔毛，且在近基部位置分布著5對暗紫斑，這些特征不僅使花朵在外觀上更為獨特，也可能對昆蟲傳粉行為產生特定的吸引作用。蒴果的形狀接近球形，在果實下方呈現環裂狀態，宿存的萼片緊緊包裹著果實，長度為3.5-4.5厘米，上面有10條突起的縱脈，果梗長度在5-7厘米，并且向下彎曲。三分三的花果期一般在6-11月，這一時期是植株生長發育和繁殖的關鍵階段，也是進行相關研究和觀察的重要時期。三分三偏好高海拔的生長環境，通常生長于海拔2700-3100米的林緣、草地以及陰濕之處，這些地方的氣候條件相對較為涼爽濕潤，土壤肥力和透氣性等也符合三分三生長的需求。在地理分布上，三分三主要分布于我國云南西北部、西藏以及四川等地。云南西北部的麗江地區是其重要的分布區域之一，這里獨特的地理環境，如復雜的地形地貌、適宜的氣候條件等，為三分三的生長提供了得天獨厚的自然條件，使得該地區的三分三在數量和品質上都具有一定的優勢。2.2托品烷生物堿的結構與功能托品烷生物堿是一類在結構上含有由吡咯環和哌啶環駢合而成的托品烷基本骨架的生物堿，其基本結構通式如下所示：@startumlskinparamdefaultTextAlignmentcentercomponent"托品烷骨架"astropane{component"哌啶環"aspiperidine{component"N"asnitrogencomponent"C1"asc1component"C2"asc2component"C3"asc3component"C4"asc4component"C5"asc5nitrogen--c1--c2--c3--c4--c5--nitrogen}component"吡咯環"aspyrrole{component"C6"asc6component"C7"asc7c5--c6--c7--c1}}@endumlskinparamdefaultTextAlignmentcentercomponent"托品烷骨架"astropane{component"哌啶環"aspiperidine{component"N"asnitrogencomponent"C1"asc1component"C2"asc2component"C3"asc3component"C4"asc4component"C5"asc5nitrogen--c1--c2--c3--c4--c5--nitrogen}component"吡咯環"aspyrrole{component"C6"asc6component"C7"asc7c5--c6--c7--c1}}@endumlcomponent"托品烷骨架"astropane{component"哌啶環"aspiperidine{component"N"asnitrogencomponent"C1"asc1component"C2"asc2component"C3"asc3component"C4"asc4component"C5"asc5nitrogen--c1--c2--c3--c4--c5--nitrogen}component"吡咯環"aspyrrole{component"C6"asc6component"C7"asc7c5--c6--c7--c1}}@endumlcomponent"哌啶環"aspiperidine{component"N"asnitrogencomponent"C1"asc1component"C2"asc2component"C3"asc3component"C4"asc4component"C5"asc5nitrogen--c1--c2--c3--c4--c5--nitrogen}component"吡咯環"aspyrrole{component"C6"asc6component"C7"asc7c5--c6--c7--c1}}@endumlcomponent"N"asnitrogencomponent"C1"asc1component"C2"asc2component"C3"asc3component"C4"asc4component"C5"asc5nitrogen--c1--c2--c3--c4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