《普通生物學》教材全文

第一編生命科學的基礎

生物學是研究生物體的生命現象和生命活動規律的科學。即研究生物各個層次的種類、

結構、功能、行為、發育和起源進化以及生物與周圍環境相互關系等的科學。自本世紀特別

是40年代以來，生物學的研究吸取了數、理、化方面的成就，使它逐漸成為一門精確的、

定量的、并已深入到分子層次的科學。人們已認識到生命是物質的一種運動形態，生命的基

本單位是細胞，它是由蛋白質、核酸、脂質等生物大分子組成的物質系統。生命現象就是這

一復雜系統中物質、能量和信息三者的綜合運動與傳遞的表現，形成了有組織有秩序的協調

活動。生命有許多為無生命物質所不具備的基本特征。例如，生命能在常溫、常壓下合成多

種有機物，包括復雜的生物大分子：能夠利用環境中的物質和能量來合成體內的各種物質；

能以極高效率來儲存信息和傳遞信息；具有自我調節和自我復制的能力；能以一定的方式進

行個體發育和物種的演化。本編將分章闡述生命區別于非生命的一些基本特征。

第一章生命的物質和結構基礎

地球上的生物包括細菌、真菌、植物、動物和人類，雖然它們種類繁多、大小形態各異,

但從物質組成來看，卻都是由原生質組成的，這是生命的物質基礎。從結構看（病毒除外）都

是由細胞構成，這是生命的結構基礎。

第一節生命的物質基礎

一、細胞內的物質

原生質并不是一種化合物，而是由多種化合物所組成的復雜的膠體，它具有不斷自我更

新的能力，成為一種生命物質的體系。現在人們泛指構成細胞內的生活物質為原生質。那么，

構成細胞內的所有物質都是原生質嗎？不是的，通常把細胞內含有的物質大致分成四類：

（細胞膜

原生質

①?小小］/席、細胞質（包括基質和各種細胞器＞如內質網等）

（為生活物質）

細胞核（包括核質、染色體等）

②后生質（由細胞質分化出來具一定機能的細胞質衍生物，如纖毛、皴毛等）

，③異質（由原生質高度特化的物質，如角質，木栓質、纖維素等）

④副質（細胞質中的內含物，是一些新陳代謝的產物，如淀粉粒、糖原粒、

油滴、乳液、脂肪球、礦物質結晶等）

從上述情況可以看出，原生質包括細胞膜、細胞質和細胞核等部分；而植物細胞的細胞

壁不屬于原生質。

隨著科學技術的發展，細胞的復雜結構和化學組成已逐漸被人們所認識，因而原生質作

為―種物質的概念就失去了意義。現在使用原生質這一名稱時，無非是泛指細胞內的生活物

質，是生命的物質體系。

二、構成原生質的化學元素

在研究原生質的化學成分時，人們發現組成原生質的化學元素有兒十種之多，其中有10

多種在數量上較多。

主要元素和微量元素如下：

占?5%

C、H、0、NsP、S、K、CasNa、Mg、Cl、Fe；Cu、Co、I、Mn、Zn...等

主要‘元素微量:素

組成原生質的各種元素，沒有一種是無機自然界所沒有的。聯系生命起源的化學進化過

程，可以看出生物與非生物具有一定的聯系性。

構成原生質的化學元素，在無機物中除了少量的氧和氮外，均以化合態存在，主要是水

和無機鹽；而有機物則以糖類、脂類、蛋白質和核酸等化合物存在于體內。例如：氫和氧兩

元素結合成水；碳、氫、氧存于有機物中；氮主要是蛋白質和核酸的組成元素；磷以磷酸鹽

形式存在，少部分存于核酸、磷脂中；硫大部分存于蛋白質；鉀主要存于細胞內液，而鈉、

氯則主要存于細胞外液。

三、構成原生質的化合物

不同細胞或不同生物中，各種化合物的含量有一定的差異，如表ITT所示（以占鮮重

百分數來表示）如果以各種材料的平均值看，水是原生質中含量最多的，約占鮮重的80%?

90%；但在細胞的干重中，蛋白質含量最多。

表111

蛆分大鼠肝海膽卵大腸桿菌各類種子水母

水69?7277731396

鹽類10.32.313

核酸1?513.51微量

蛋白質16?22161990.67

糖類2~101.41.173微量

脂類54.81.14微量

㈠水

水是生物體的主要組成成分之一，不同機體或同一機體的不同器官，含水量差別很大。

例如，人體各部分含水量如下：骨骼22%,肌肉76%,腦70%?84%,肝臟70%,皮膚72

%，心臟79%,血液83%。一般說來，水生生物和生命活動旺盛的細胞，含水較多；陸生

生物和生命活動不活躍的細胞，含水分較少。如休眠的種子、泡子含水量低于10%。

水在細胞里的存在形式有兩種：自由水和結合水。前者能自由流動；后者不能自由流動,

其中有一部分與離子結合而成為離子化水，大部分則以膨潤親水膠體而存在于膠粒的間隙

中。在一定條件下自由水可以轉化為結合水，例如血液里所含的水多為結合水，但在體外凝

固時，自由水變為被凝膠所包圍的結合水。

水在生物體內的作用是：①自由水是良好的溶劑，利于細胞內各種代謝反應的進行，營

養物質的吸收，代謝廢物的排出都離不開水。②自由水流動性大，是物質運輸的介質。③水

直接參加體內的生化反應，如水解、氧化還原反應以及在綠色植物體內進行光合作用光反應

時水的光解等。④水的比熱大、蒸發熱大，所以具有調節體溫的作用。此外，在植物細胞內，

液泡里含有大量的水，對維持細胞的緊張度，使枝葉挺立，保持植物固有姿態也起著重要作

用。

（二）無機鹽

無機鹽一方面是生活物質的周圍環境的一種成分，另方面又是生活物質的基本組分之

一。細胞中的鹽類大多數以離子狀態存在，如K'、Na\Ca2\Mg2\Cl、SO.2-……等。

無機鹽有的直接參與不同生物大分子的形成，如P0；是合成磷脂、核甘酸所必需的；

Fe"是細胞色素、血紅蛋白的成分；無機鹽對維持細胞的酸堿性、滲透壓，以及細胞形態和

功能起著一定的作用。此外，有的無機鹽還影響酶的活性，如可以激活唾液淀粉酶的活

性；Ca，+可以使血液中凝血酶元變為活性的凝血酶等。

（三）糖類

糖類廣泛分布于動、植物體的各種組織細胞中。動物的血液里含有葡萄糖，乳汁里有乳

糖，肝臟、骨骼肌里有糖原。植物光合作用的產物是葡萄糖，新鮮的果實里含有果糖，甘蔗、

甜菜里含有蔗糖，種子里有淀粉，植物細胞壁的成分是纖維素。

糖類是由C、H、0三種元素所組成的多羥基的酮或醛的衍生物。它的分子通式是：

Cn（HQ）.（n和m通常大于2）。符合此通式的并不一定都是糖，如乳酸GHG即是一例；相反

也有個別的糖不符合此通式，如脫氧核糖CslhoO”鼠李糖CMQs。

根據糖類水解的情況，可以分為單糖、雙糖和多糖三大類。在生物體內重要的單糖、雙

糖和多糖如下表所示：

核糖C汨145是RN演成成分之一

五碳糖（戊糖），

脫氧核糖C5H1Q4是DNA的蛆成成分之一

單糖[葡萄糖C6Hl2。6生命活動的主要能源

六碳糖（已糖）果糖C6Hl2。6

半乳糖C6Hl2。6

?麥芽糖C12H22。口

糖類雙糖蔗糖C12H22。11能水解成葡萄糖和其它六碳單糖

乳糖C]2H22。"

,淀粉：植掰田胞儲備能源

多糖纖維素：植物細胞壁成分

糖原：動鋰田胞儲備能源

綜上所述，糖類是生命活動的主要能源，也是細胞的組成成分之一。

（四）脂類

脂類包括脂肪、類脂和固醇類物質。它們不溶于水，但溶于有機溶劑中。脂類是構成生

物體的重要物質，組成脂類的主要元素是C、II、0三種，但氧元素含量低，碳和氫元素比例

高，而糖類則與此相反（見表1T-2）。

表1一1一2

含量CH0

物脂類化合物75z12Z13z

質糖類化合物44工50N

因此，脂類徹底氧化后可以釋放出更多的能量。

1.脂肪

脂肪分子是由-分子甘油和三分子脂肪酸組成的，乂稱為甘油三酯。脂肪大量儲存在植

物和動物的脂肪細胞中，人和動物的脂肪組織分布在皮下以及各內臟器官間。脂肪組織質地

柔軟，具有定彈性，因此可以減少內部器官的摩擦，緩沖外界對機體的作用力，減少損傷。

脂肪不易傳熱，可以保持體溫。

脂肪的主要功能是供給能量，1克脂肪在體內完全氧化時釋放出的能量為38.87千焦；

而1克葡萄糖在體內完全氧化時釋放出的能量為17.15千焦。因此，脂肪是細胞中最好的貯

能物質。此外，脂肪還可以協助脂溶性維生素的吸收。如維生素A、I）、E、K和胡蘿卜素等

均可溶于食物的油脂中而與油脂一起被吸收。

2.類脂

類脂包括磷脂、糖脂等。其中最重要的是磷脂。它是組成生物膜結構的大分子。磷脂的

組成成分為甘油、脂肪酸、含氮有機堿及磷酸。人體中的磷脂有卵磷脂和腦磷脂，其結構可

用下圖解表示：

一分子卵磷脂一分子腦磷脂

含

含

(脂肪酸〈

膽

氮

膽磷

氮甘甘

堿

胺

堿

胺

基

基

)〉

油酸油

脂肪酸脂肪酸

親水性頭部疏水性尾部親水性頭部疏水性尾部

磷脂中的磷酸氮堿部分易與水相吸，構成磷脂分子的親水性頭部；而來自脂肪酸的碳氫

鏈部分，不與水相吸，構成疏水性尾部。在參與膜的結構時，磷脂分子排列成雙分子層，親

水性頭部朝外，疏水性尾部相對，朝向內側。

3.固醇類物質

固醇類物質包括膽固醇、性激素、腎上腺皮質激素、維生素D原等。膽固醇和磷脂一樣,

也可以同蛋白質結合成脂蛋白，作為細胞膜的一部分。膽固醇是人體必需的化合物，它不僅

可以從食物中獲得，而且也可以在體內合成，體內合成的膽固醇比從食物中吸收的還多。

維生素D原是形成維生素D的前身物，如皮膚里有一種7-去氫膽固醇，在紫外線照射下

可轉變為維生素Do

性激素、腎上腺皮質激素在調節正常的新陳代謝和生殖上都有重要的功能。

（五）蛋白質

蛋白質是構成生物體的基本物質，從病毒到人類，一切生物體內都有蛋白質的存在。在

生命活動過程中，蛋臼質有著極其重要的功能。

1.蛋白質的組成元素及結構單位

所有蛋白質的元素組成都很近似，都含有C、H、0、N四種元素。其中平均含氮量約占

16%,這是蛋白質在元素組成上的一個特點。此外，有些蛋白質還含P、S兩種元素，有的

還含微量的Fe、Cu、Mn、I、Zn等元素。

蛋白質是一種高分子化合物，分子量很大，約在5X10,?5X10,左右或更大些。例如人

的血紅蛋白的分子量是64500；煙草花葉病病毒的分子量是40000000。

蛋白質水解后的最終產物是氨基酸。氨基酸是組成蛋白質分子的基本結構單位。組成不

同蛋白質分子的氨基酸在數量上可以是幾十、幾百或更多，但其種類主要有20種。

構成蛋白質的氨基酸在結構上具有共同的特點，這就是每種氨基酸至少都有一個氨基

（-NH?）和一個竣基（-COOH）,并且都連在同一個F碳原子（叫做a碳原子）上，其結構通式如下：

20種氨基酸的不同，主要表現在R基（也叫側鏈基團）的不同。如表1T-3所示

表1-1-3

名稱結構式

H—CH—COOH

甘氨酸

CH3-CH-COOH

丙氨酸

NH2

HOOC—CH2—CH—COOH

天冬氨酸

NH2

氨基酸的三個字母縮寫分別是:

丙氨酸Ala,精氨酸Arg,天冬酰胺Asn,天冬氨酸Asp,半胱氨酸Cys,谷氨酰胺Cln,

谷氨酸Gin,甘氨酸Gly,組氨酸His,異亮氨酸lie,亮氨酸Leu,賴氨酸Lys,甲硫氨酸（蛋

氨酸）Met,苯丙氨酸Phe,脯氨酸Pro,絲氨酸Ser,蘇氨酸Thr,色氨酸Trp,酪氨酸Tyr,

綴氨酸Val?

20種氨基酸中，有8種是人體不能制造的，只能從食物中獲得，故稱為必需氨基酸。它

們是：蘇氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、色氨酸、繳氨酸、甲硫氨酸（蛋氨酸）、亮氨酸和異亮氨

酸。必需氨基酸對人體來說，是重要的生活物質。

2.蛋白質的分子結構

蛋白質的分子結構十分復雜，大致可分為四個層次：

（1）蛋白質的?級結構主要指組成蛋白質分子的多肽鏈中氨基酸的數目、種類和排列順

序。

在肽鏈中氨基酸間的連接是由?個氨基酸分子的氨基與另一個氨基

酸分子的粉基縮合脫去一分子水形成肽鍵一d—N一連接而成的。

例如：

HjN—C—C-rOH+Hi-N—C—COOH->H2N—C—C—N—C—COOH+H20

RiRjRIRj

在一級結構中，肽腱（一co—NH—）是主要的連接鍵。由兩個氨基酸分子脫水連接成的物

質叫做二肽，三個氨基酸分子縮合成的物質叫做三肽，余類推。由許多氨基酸分子縮合成的

物質叫做多肽。多肽具有的鏈狀結構叫做肽鏈，它是?級結構的主體。科學家已通過?定的

方法，了解到近千種蛋白質的一級結構。如胰島素（51個氨基酸），核糖核酸酶（124個氨基

酸），細胞色素C（104個氨基酸），人血紅蛋白（574個氨基酸）等。

（2）空間結構

①蛋白質的二級結構。指蛋白質分子中多肽鏈本身的折迭方式。據實驗證明，二級結構

中主要是a-螺旋結構和6-折迭片層結構。此結構中有氫鍵參加，以維持其穩定性（圖

1-1-1）O

②蛋白質的三級結構。指在二級結構的基礎上，再由氨基酸側鏈之間通過形成氫鍵、疏

水鍵、二硫鍵等再度折迭、盤曲，形成復雜的空間結構（圖1T-2）。幾乎所有具有重要生物

學功能的蛋白質都有嚴格的特定的三級結構。

③蛋白質的四級結構。指含有兩條或多條肽鏈的蛋白質中，各條肽鏈如何排列，它們彼

此關聯聚合成大分子蛋白質的方式。構成功能單位的各條肽鏈，稱為亞基。例如，人血紅蛋

白是由四個亞基（2個a亞基，2個B亞基）所組成。一般說，亞基單獨存在時沒有生物活力，

只有完整的四級結構才有生物活力。有的蛋白質分子只有一、二、三級結構，并無四級結構,

如肌紅蛋白、細胞色素C等。另一些蛋白質則四種結構伺時存在，如血紅蛋白、過氧化氫酶

等。

圖1-1-1蛋白質的二級結構

④空間結構的諸種鍵統稱次級鍵，不穩定斷裂可引起空間結構改變，生物活性喪失，稱

為蛋白質的變性作用（一級結構不變），有的變性可逆，有的不可逆。

綜上所述，蛋白質是由許多氨基酸分子通過肽鍵連接而成的高分子化合物。每個蛋白質

分子可以含有一條或兒條肽鏈，每條肽鏈按各自特殊的方式折迭、盤曲構成具有一定空間結

構的蛋白質。

3.蛋白質的化學分類

可分為簡單蛋白質，即水解后只得到a-氨基酸，如清蛋白、球蛋白、谷蛋白和角蛋白

等；與結合蛋白質兩種。結合蛋白質是由簡單蛋白質與輔基（非蛋白質）組成。根據輔基不同，

結合蛋白質又可分為：①核蛋白，輔基為核酸；②糖蛋白，輔基為糖，與細胞免疫和細胞識

別有關；③脂蛋白，輔基為脂類；④色蛋白，輔基為色素，如血紅蛋白為鐵嚇琳，若鐵被鎂

取代為葉綠素；⑤磷蛋白，輔基為磷酸，如胃蛋白酶、酪蛋等。

圖1-1-2蛋白質的三級結構

4.蛋白質的功能分類

從功能上蛋白質可分為結構蛋白質，參與細胞的構成：和酶，參與代謝。

5.蛋白質功能的多樣性

生活細胞中的蛋白質是極其多樣的。據估計，在最簡單的細菌細胞中，在它的生活周期

的任何時刻，都可以找到600?800種不同的蛋白質；在人體中至少有上千種蛋白質行使著

不同的功能。

蛋白質的多樣性，首先是由氨基酸的種類、數目和排列順序所決定的。雖然組成蛋白質

的氨基酸只有20種，但是，正如26個英文字母可以組成許許多多英文詞匯一樣，20種氨基

酸的不同排列順序和不同數目的組合，產生了生物界多種多樣的蛋白質。根據排列理論，不

同事物可能的順序排列數的通式，一般是n!（n階乘積）。20種氨基酸共有20!即20X19

X18X17X……XI,這是一個驚人的數目，約為2X100這就是說，對于一條含有20種不

同氨基酸的多肽，其中每種氨基酸僅僅出現一次，其可能的順序組合數是2X1018種肽鏈。如

果考慮到肽鏈可以少于20種氨基酸，以及每種氨基酸在同一?肽鏈上可以重復出現，那么實

際數目遠比上述的數目大。有人估計所有生物的蛋白質的種類約為10Kl?10上可見其多樣性。

其次，即使是氨基酸的數目、種類、序列完全相同，但其肽鏈空間結構的多樣和復雜，

也使蛋白質具有多樣性。

正由于蛋白質的結構的復雜和多樣性，才使蛋白質具有多種多樣的生物學功能，成為生

命活動的主要體現者。

(1)蛋白質是生物機體的結構物質。例如人和動物的肌肉都是蛋白質。骨骼肌的主要成

分是球蛋白；平滑肌的主要成分是膠原蛋白；毛發、角、指甲的主要成分是角蛋白.所以蛋

白質是構成細胞和生物體的重要的結構物質。

(2)蛋白質是生物的功能物質。例如具有催化功能的酶是蛋白質；肌肉收縮產生運動是

通過蛋白質來實現的：輸送氧氣的血紅蛋白；具機械支持和保護功能的骨、結締組織等主要

是由膠原、角蛋白等組成；具免疫功能的抗體是蛋白質；其調節功能的肽和蛋白質類激素等。

這充分體現出，蛋白質又是一種功能蛋白。

總之，蛋白質既是結構蛋白又是功能蛋白，在生物體內行使復雜的多樣的生物學功能，

生物的性狀是通過蛋白質的特定的新陳代謝形式表現出來的，沒有蛋白質就沒有生命。正是

蛋白質的多樣性使生物界形形色色、豐富多彩。

(六)酶

酶是細胞中促進化學反應速度的催化劑。現已發現的酶有2000多種，它們分別存在于

各種細胞中，催化細胞生長代謝過程中各種不同的化學反應，使之在正常溫度等條件下就可

順利進行。

1.特點

(1)酶本身在反應過程中不被破壞，極少量即可大大加速化學反應速度。

(2)酶對化學反應正、逆兩方向的催化作用相同，不改變反應的平衡點，縮短達到平衡

的時間。

(3)特殊性質：酶具有高效性、專一性(由此引起多樣性)，對環境條件極為敏感。

(4)在活細胞中產生，某些酶可被分泌到細胞外發揮作用，如消化酶等。

(5)存在于所有細胞組織中，可以自我更新。

2.化學結構

酶是由蛋白質形成的。由簡單蛋白質形成的酶，當空間結構被破壞后即失去活性，如蛋

白酶、淀粉酶等。結合蛋白質形成酶，由酶蛋白和輔助因子組成。輔助因子有輔酶和輔基兩

種。輔酶叮酶蛋白結合得松散，不調節生命活動時與?酶蛋白是分開的。輔基與酶蛋白結合緊

密。

輔酶有:輔酶I(NAD),輔酶H(NADP)；黃素輔酶(FAD),輔酶A(COA-SH)。前3種能傳

遞H,最后一種能傳遞乙酰。

輔基有：鐵嚇啾，能傳遞電子。

酶分子中使酶具有生物活性的基團，叫做必需基團。

酶分子中，直接與底物結合，并和酶的催化作用直接有關的部位，叫做酶的活性部位。

活性部位中的結合基團直接結合底物；而催化基團，直接進行催化。活性部位是必需基團中

的一個部位，必需基團中的非活性部位起維持空間結構的作用。

3.酶作用模型

(1)作用機理：降低底物分子所必需的活化能。

(2)作用模型：

①中間產物學說：S為底物，P為產物，E代表酶。

S+E=ES=E+P

生成ES的活化能較低，而ES容易分解成E和Po

此學說的優點是，高效性能得到很好的解釋。缺點是ES(前-底物復合物)并未找到。

②誘導契合學說：在底物誘導下，酶的結構發生變化，與底物契合成中間產物。

此學說能解釋酶的專?性。

(3)學說：酶分子中的必需基團或活性部位被破壞，酶就失去活性。

4.酶的命名

(1)系統命名法：能確切表明底物化學本質及酶的催化性質。

(2)習慣命名法：簡單。

(七)核酸

核酸是生物的遺傳物質，最初是從細胞核里提取出來的，呈酸性，故名核酸。它分兩大

類，一是脫氧核糖核酸，簡稱DNA,主要存在于細胞核里。DNA是絕大多數生物的遺傳物質。

另一類是核糖核酸，簡稱RNA,主要存在于細胞質里，某些病毒是以RNA為遺傳物質的。

關于核酸的化學組成、結構、功能詳見本編第五章《遺傳和變異》。

(八)其它重要化合物

⑴ADP和ATP

(2)NAD*和NADH

(3)NADP'和NADPH

第二節生命的結構基礎

構成生物體的各種化合物都有其各自的生理功能，但是任何一種化合物都不能單獨地完

成某?種生命活動。只有這些化合物按照一定的方式有機地組合起來，才能表現出細胞和生

物體的生命現象。細胞是這些物質最基本的結構形式，它是生命的結構基礎。生物體的一切

重要生命活動，如代謝、生長、發育、繁殖、遺傳和變異等都是以細胞為單位來實現的。在

多細胞生物中，細胞的結構和功能雖然發生了分化，但是它們彼此之間是互相聯系和互相制

約的，共同組成了統一的有機整體。

一、細胞生物學發展簡述

(一)細胞的發現

人類對細胞的認識和顯微鏡的發明是分不開的。1665年英國物理學家虎克(R.Hooke)

用他自制的顯微鏡觀察軟木(栓皮株)切片時.，看到了軟木是由一個個蜂窩狀的小室所組成。

他把這樣的“小室”稱為細胞(Cell)。其實，他所看到的僅是植物細胞死亡后殘留下來的細

胞壁和空腔。這是一個死細胞，細胞中還有什么內含物？虎克當時并沒有提出明確的看法，

只是說其中含有空氣或液汁。盡管如此，虎克的工作，使生物學的研究進入細胞這個微觀領

域，從而擴展了人類的認識。與此同時，荷蘭的一位生物業余愛好者，列文虎克

(A.V.Leeuwenhook)也先后用自制的顯微鏡，觀察了池水中的原生動物、牙垢上的細菌、

魚的紅細胞、精子等，但他并不知道這些是細胞。

(二)細胞學說的建立

自1665年虎克發現細胞之后，大約經過170多年后，直至1839年才創立細胞學說。在

這期間內人們對動、植物細胞及其內含物進行了廣泛的研究，積累了大量資料，約在1833

年英國植物學家布朗在植物細胞內發現細胞核；接著又有人在動物細胞內發現核仁。這樣，

到19世紀30年代已有人注意到植物和動物在結構上存在某種一?致性，它們都是由細胞所組

成的，在這?背景下，德國植物學家施來登(M.T.Schleiden)于1838年提出了細胞學說的

主要論點，次年(1839年)，乂經德國動物學家施旺(T.Schwann)加以充實，最終創立了細胞

學說。

該學說的主要內容是：細胞是動、植物有機體的基本結構單位，也是生命活動的基本單

位。這樣，就論證了整個生物界在結構上的統一性，細胞把生物界的所有物種都聯系起來了，

生物彼此之間存在著親緣關系的。這是對生物進化論的一個巨大的支持。細胞學說的建立有

力地推動了生物學的發展，為辯證唯物論提供了重要的自然科學依據，恩格斯對此評價很高,

把細胞學說譽為19世紀自然科學的三大發現之一。

（三）細胞學的發展

從19世紀五十年代開始，生物學家們從細胞學說出發開辟了一個又一個的新的研究領

域。

1935年，杜雅丁觀察活的動物細胞，發現細胞中的生活物質，稱之為“肉樣質”。此后，

馮?莫爾在1846年在植物細胞中亦有發現，名之為原生質。

在這一時期也開始了對細胞分裂的研究。1841年雷馬克發現無絲分裂；1855年魏爾嘯

提出“一切細胞來自細胞”的觀點；其后又有人發現了有絲分裂和減數分裂。

隨著研究方法的改進，采用固定法染色觀察細胞的結構，對細胞結構的認識乂進了?步。

1876年，范?貝內登在蛔蟲卵分裂時，首次看到了中心體。1895年，?博偉里在

觀察蛔蟲卵分裂時，在中心體中分辨出中心粒，并加以命名。1898年，意大利人C?高爾基

在光學顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經細胞時發現了高爾基體。德國學者C?本達用他

改良的固定染色法，于1897年觀察到線粒體，并由他首先命名。

到進入本世紀以來，染色方法的改進，高速離心技術的應用，特別是電鏡的問世，放射

性同位素的應用等，已使細胞生物學的發展進入嶄新的階段。

（四）分子生物學的興起

隨著生物化學、微生物學與遺傳學的密切配合，分子生物學開始萌芽。1944年艾佛里等

在微生物的轉化實驗上確定了DNA是遺傳物質。1948年博伊文等從測定生殖細胞和各種體細

胞的DNA含量，提出DNA恒定理論。在本世紀五十年代初期，“分子生物學”這個名詞已經

出現。特別是1953年沃森和克里克用X射線衍射法，提出DNA分子雙螺旋結構模型后，奠

定了分子生物學的基礎。其后DNA半保留復制、中心法則、遺傳密碼等的提出，更顯示出分

子生物學已蓬蓬勃勃地興起。50年代分子生物學已作為?門獨立的分支學科脫穎而出并迅速

發展。

分子生物學是從分子水平上研究作為主要物質基礎的生物大分子的結構和功能，從而闡

明生命現象本質的科學。它的研究領域包括蛋白質體系、蛋白質-核酸體系（中心是分子遺傳

學）和蛋白質-脂質體系（即生物膜）。分子生物學目前已成為生物學的前沿和生長點，它的卓

越成就對細胞生物學的發展也是一個巨大的推動，促使細胞的結構與功能的研究深入到分子

水平，從而使細胞學與生物化學、生理學、遺傳學更密切地聯系起來。這樣細胞學逐漸發展

成為從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個層次上深入探討細胞生命活動的學科，這就是

今天的細胞生物學。

二、細胞的形態與大小

（一）細胞的形狀

細胞的形狀千姿百態，多種多樣。有球形或近似球形的，如卵細胞、植物花粉母細胞：

有呈筒狀，如水綿細胞；管狀的如植物篩管細胞；扁圓形的如人的紅細胞；梭形的如平滑肌

肌細胞：也有無一定形狀的如單細胞的變形蟲，它的形態處于不斷變化之中。

盡管細胞的形狀各異，但它們的形態結構總與它的功能相適應。紅細胞扁圓形，有利于

在血管中快速流動；肌細胞呈細長或梭形，利于附著和伸縮；卵細胞較大，含營養物質多，

利于供受精卵發育之需要；精子細長狀，有鞭毛，利于運動；神經細胞有長的軸突，利于傳

導興奮等。

（二）細胞的大小

細胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。通常的計量單位，

如厘米、毫米已不適于測量它。在顯微技術和電鏡技術中常用的單位有：微米（um或口）、

納米（又叫毫微米nm）和埃三種。

1米=1（）2厘米=1（）6微米=]09納米=]010埃

細胞的直徑多在10?100微米之間。有的很小，如枝原體，其直徑為0.1?0.2微米，

是最小的細胞；細菌的直徑一般只有1?2微米。但也有少數細胞較大，如番茄、西瓜的果

肉細胞直徑可達1毫米；棉花纖維細胞長約1?5厘米，而某些植物纖維細胞亦可長達1米;

最大的細胞，是鳥類的卵（鳥類的蛋只有其中的蛋黃才是它的細胞，卵白是供發育用的營養

物質，不屬于細胞部分），如鴕鳥蛋卵黃直徑可達5厘米。

細胞的大小與?生物體的大小沒有相關性。參天的大樹與新生的小苗；大象與昆蟲，它們

的細胞大小相差無兒。鯨是最大的動物，但它的細胞并不大。生物體積的加大，主要是細胞

數目的增多，而不是體積的增大。

三、原核細胞和真核細胞

構成生物體的細胞可以分為兩大類：原核細胞和真核細胞。原核細胞代表原始形式的細

胞，結構簡單，只有一些低等的生物，如細菌、藍藻等是由原核細胞構成的。真核細胞結構

復雜，大多數生物都是由真核細胞所構成。

（一）原核細胞的基本結構

原核細胞體積較小，一般為1?10微米。枝原體是原核生物中最小的，細胞大小約0.1?

0.25微米，與病毒顆粒大小相似，但枝原體不同于病毒，含DNA和RNA及各種酶，能在人工

培養基上獨立生活。

（1）質膜原核細胞外部由質膜包圍，質膜的結構和成分與真核細胞相似。在質膜外還有

一層堅固的細胞壁保護，其成分是由一種叫做胞壁質的蛋白多糖所組成，有的還有其他成分。

（2）擬核（或稱核區）原核細胞內有?個含DNA的區域，稱為擬核，其外無核膜，只由「

條裸露的雙鏈DNA所組成，這種DNA不與蛋白質結合形成核蛋白，無染色體（圖『1-3）。

（3）細胞質原核細胞的細胞質中沒有內質網、高爾基體、線粒體、質體等復雜的細胞器。

但有核糖體，它分散在細胞質中，是合成蛋白質的場所。

由原核細胞構成的生物，叫做原核生物，如細菌、放線菌、枝原體、藍藻等。

（二）真核細胞

真核細胞的結構比原核細胞復雜，在同一個多細胞有機體內，功能不同的細胞，其形

態結構亦有顯著區別。在真核細胞中，動物細胞和植物細胞也有重要區別。

在植物細胞中，細胞膜的外面還有細胞壁，它是原生質所分泌的成分，是由纖維素和果

膠質構成。在綠葉等組織細胞里有葉綠體，這是進行光合作用的場所。幼年的植物細胞中，

有許多小而分散的液泡；在成年植物細胞中，液泡彼此融合，最后成為中央大液泡，內含細

胞液，成分有無機鹽、糖、氨基酸等，同時還含有色素，如花青素。相鄰的植物細胞之間，

有原生質細絲相連，這些細絲稱為胞間連絲。

動物細胞的結構基本上與植物細胞相同，但質膜外無細胞壁，無明顯的液泡。此外，在

細胞核的附近有中心粒，在細胞的有絲分裂時，發出星狀細絲，稱為星體。

關于動、植物細胞的亞顯微結構見下面敘述。

（三）原核細胞與真核細胞的比較（見表1-1-4）

表1一1一4

原核細胞真核細胞

細胞大小較小（1~10微米）較大微米以上）

細胞核無核膜、核仁，有擬核有核膜、核仁

核內的DNA與蛋白質相結合，形成

有一條雙鏈DNA，但DNA

遺傳系統染色質（染色體）一個細胞有兩條以上

不與蛋白質結合

染色體

無內質網有內質網

無高爾基體有高爾基體

無線粒體有線粒體

細胞質無溶酶體有溶酶體

無中心粒有中心粒（動物細胞）

無葉綠體，但有的細胞有類

有葉綠體（植物細胞）

囊體，或載色體

植物細胞有，主要成分為纖維素和

細胞壁主要由胞壁質組成

果膠質

四、真核細胞的亞顯微結構

研究細胞的細微結構，必須借助于顯微鏡，顯微鏡的種類很多，其中有光學顯微鏡和電

子顯微鏡。光鏡可以把物體放大兒百倍到一千多倍，分辨的最小極限達到0.2微米，是肉眼

分辨率的500倍。我們把光鏡下看到的結構稱為細胞的顯微結構。

本世紀三十年代后，人們發明了電子顯微鏡，以后又不斷改進。電鏡的放大倍數已提高

到80萬倍，而且分辨的最小極限可達0.2納米，是光鏡分辨率的1000倍，是肉眼分辨率的

50萬倍。?些細胞器，如葉綠體、線粒體在光鏡下只能看到它的大致形態，而在電鏡下則可

以看到它的細微結構了。至于像核糖體、內質網、細胞膜等在光鏡下不能分辨的結構，在電

鏡下都可以看到，這樣人們對細胞的認識，便從顯微水平躍進到亞顯微水平。我們把電鏡下

看到的結構，一般稱為亞顯微結構。

真核細胞的亞顯微結構大致可歸納如下:

細胞膜（植物細胞荏膜外有細胞壁）

基質

線粒體

高爾基體

內質網

核糖體

其核細胞細胞質細胞器溶酶體

質體（植物細胞特有）

中心體（動物細胞及低等植物細胞）

液泡（植物細胞具明顯的中央液泡）

微管、微絲

后含物

核膜

核仁

名魄核

核液

染色質（染色體）

（一）細胞膜

任何細胞都以一層薄膜將原生質與環境分開，這層薄膜稱為細胞膜或質膜。它不僅是細

胞與環境的分界層，而重要的是它控制著細胞內外環境的物質交換。

1.質膜的化學組成

質膜主要由脂類和蛋白質組成。此外，還有少量的多糖。其中脂類約占50%左右，蛋白

質約占40%,但蛋白質和脂類的比例因質膜種類的不同可有很大差異。一般說，功能多而復

雜的生物膜，蛋白質含量比例大。相反，膜功能越簡單，膜上所含的蛋白質數量和種類都少。

膜中的脂類以磷脂為主，它既有親水的極性部分（一般稱為頭部），又有疏水的非極性部

分（一般稱為尾部）。構成膜的蛋白質的種類很多。按其在膜中與磷脂相互作用方式及排列部

位不同，可分為外在性蛋白和內在性蛋白兩大類，前者與膜的內外表面相連，后者嵌在脂質

的內部，有的甚至穿過膜的內外表面。

2.質膜的結構

紅血細胞

膜的流動鑲嵌模型

表在蛋白質鑲嵌蛋白質

圖1-1-4細胞膜的電子顯微圖象及流動鑲嵌模型

質膜很薄，?般厚度約為7?10納米，其直徑已超出光學顯微鏡的分辨范圍，因而在光

鏡下無法分辨。在電鏡下觀察，可以看到膜分為三層（圖1T-4）,內外兩層電子密度高，顯

示黑色（暗帶），中間為薄的透明層，顯得亮（亮帶），即電子密度低。這種三層結構的膜不僅

存在于細胞的表面，而且細胞內大部分的膜管系統也是由類似的三層結構的膜構成，如線粒

體膜、內質網膜等。因此，通常將這種三合板式的結構膜，稱為單位膜。

根據細胞膜內蛋白質和磷脂分子的排布情況，以及電鏡下所看到的膜的形態結構，科學

家們曾先后提出了兒種有關細胞膜的結構模型，其中，廣泛被接受的是''流動鑲嵌模型”。

這個模型表示生物細胞生活在含水的環境里，細胞內部也飽含水分，因此細胞膜的內外兩側

都是含水的液體，組成膜的磷脂分子形成雙層，構成膜的骨架，其親水性的頭部暴露在兩側

的水中，疏水性尾部兩兩相對，收藏在中間。這些脂類分子是可以運動的，而不是靜止固定

不變，所以這脂質雙分子層是?層薄薄的半流動性的油。許多球形蛋白質分子鑲嵌在脂質雙

分子層之間，或附在它的內外表面，也有的穿過整個雙分子層，這些蛋白質分子也是可以運

動的，就好象一群“蛋白質冰山”漂浮在脂質雙分子層的海洋中似的。歸納起來，這個模型

有兩個主要特點：一是膜的結構不是靜止的，而是具有一定的流動性，這是膜結構的基本特

征；二是胰蛋白質分布的不對稱性，即有的鑲嵌入脂質中，有的附在表面等。

3.質膜的功能

細胞膜是分隔細胞與外界環境之間的界膜，細胞與周圍環境所發生的一切聯系和反應均

需要借助膜才能完成。因此，質膜的功能是多方面的，除保護細胞外，與物質運輸、信息傳

遞、細胞識別以及免疫等都有密切關系，起著重要的作用。下面重點介紹質膜在物質運輸上

的作用。

物質進出細胞必須通過質膜。質膜對物質的通透具有高度的選擇性，根據物質運送過程

是否需要消耗能量的供應，可分為兩大類：被動運輸和主動運輸。物質從濃度高的一側通過

膜運送到濃度低的一側，稱為被動運輸，這是一個不需供給能量的過程。依其是否需要膜上

載體蛋白的協助又分為自由擴散和協助擴散。物質運輸逆濃度進行，需要供給能量，也需要

載體蛋白的協助，稱為主動運輸。

(1)自由擴散自由擴散的速度一般地說依賴于膜兩側的溶質濃度差及溶質分子的大小

和電荷性質.由于質膜的骨架是脂質雙分子層，所以許多物質通過膜的擴散都和它們在脂肪

中的溶解度成正比，脂類物質優先通過膜。水幾乎是不溶于脂的，但它經常能夠迅速通過質

膜，有人推測質膜上有許多8?10埃左右的小孔，胰蛋白的親水基團嵌在小孔表面，因此水

可通過質膜自由進出細胞。

(2)協助擴散協助擴散也是由高濃度處向低濃度處擴散的，但這種擴散需通過鑲嵌在質

膜上的蛋白質協助來進行的。有報告指出，葡萄糖透過紅細胞膜進入細胞的過程有時也是以

這種方式進行的。但莆萄糖進入細胞，特別是小腸上皮細胞，往往按主動運輸方式進行。

(3)主動運輸一般動物細胞和植物細胞都含有大量的鉀，其濃度遠遠超過細胞外的濃

度。如輪藻細胞中K'的含量比它所生存的水環境高63倍；人紅細胞中的K+含量相當于血漿

中K*含量的30倍。這種現象都不能用簡單的擴散來解釋。顯然細胞具有逆濃度梯度運進或

輸出物質的能力，這個過程就是主動運輸，它需要能量供應和載體的協助。我體具有很大的

特異性，每一種物質都有專門的載體。當運載的物質分子或離子與細胞膜一側相應的載體結

合而被運載到膜的另?側后，載體便把這些分子或離子釋放出來，然后載體乂回到原位繼續

進行運載活動。

以上三種運輸方式小結如表1T-5所示。

表1-15

自由擴散協助擴散主動運輸

濃度高一低高一低低T■高

載體不需要需要載體協助需要載體協助

能量不耗能不耗能需要供給能量

類例水、脂溶性物質等葡萄糖進入組田胞無機離子、氨基酸等進入細胞

物質進出細胞除上述的三種方式外，?些大分子物質或物質團塊，還可以通過內吞或外

吐的方式進出細胞。例如，白細胞吞噬侵入人體的病菌，就屬內吞方式；外吐是物質由細胞

排出的過程，例如腺細胞所分泌的酶，被包含在分泌小泡內，當分泌泡移向細胞表面，在跟

細胞膜接觸時，便發生膜的融合和斷裂，把物質排出細胞。內吞和排外過程也需消耗能量。

4.細胞的聯結

在多細胞生物中，細胞與細胞之間的聯結，是靠各種不同連接裝置來實現的。其中主要

靠細胞膜及其特化結構。

在動物細胞中，主要有四種聯結方式：緊密聯結（相鄰細胞膜緊密結合無空隙）；間接聯

結［兩細胞質膜間有20?40埃的間隙］;隔壁聯結（有較大間隙）和橋粒（相鄰細胞間的紐和

樣聯結方式）。

在植物細胞中，兩個相鄰的細胞壁，在其之間靠一層稱作胞間層的果膠類物質粘合在一

起。細胞壁并不是完全連續的。常有原生質細絲穿過壁和胞間層而相互聯通，這種細絲叫做

胞間聯絲，它能使兩細胞間的物質溝通，便于物質轉移。

（二）細胞質

細胞膜以內和細胞核以外的全部物質稱為細胞質。用光學顯微鏡觀察活細胞時，細胞質

呈半透明的膠體狀。用電鏡觀察時，可以看到細胞質的結構十分復雜，有各種細胞器和膜結

構構成的內膜系統，以及由微管、微絲組成的微梁系統。作為這些細胞器和亞顯微結構的環

境，是細胞質基質。

1.細胞質基質

細胞質基質呈膠體狀，除含有小分子和離子外，還含有脂類、糖（葡萄糖、果糖、蔗糖）、

氨基酸、蛋白質、RNA等。在基質中存在著兒千種酶，大多數中間代謝，包括糖酵解、脂肪

酸、氨基酸、核甘酸的合成都在這里進行。基質又是內膜系統、微梁系統的亞顯微環境。

2.細胞器

在細胞質基質中，懸浮著許多具有?定形態結構和特定功能的細微結構，稱為細胞器。

（1）線粒體線粒體首先在動物細胞中發現，后來于1897年由本達命名。它普遍存在于

真核細胞中。

①形態、數量和分布。線粒體的形態大小隨細胞類型及生理條件的不同而有較大的差別。

大多數情況下呈圓形、棒狀或線狀。通常直徑在0.5?5微米左右，長2?3微米，最長可達

10微米。在正常細胞中，線粒體一般有幾百個到幾千個，如鼠肝細胞的線粒體有500?2500

個；巨大的變形蟲細胞，線粒體多達1?50萬個。總之，能量代謝水平高的細胞，線粒體數

目多。而在特化和衰老的細胞，線粒體少或無。如人的紅細胞中就沒有線粒體。有一種叫做

單鞭金藻的植物，每個細胞只有一個線粒體。綠色植物細胞中，線粒體數目一般都較少，因

為植物可以通過光合作用，將光能轉變為ATP,供利用。線粒體在細胞里的分布，一般在需

要能量較多的部位比較密集，如肌細胞中線粒體多呈帶形分布，集結于肌原纖維的周圍。

②結構。電鏡卜看到的線粒體結構大致分三部分：外膜和內膜，內膜向腔內突起形成崎;

內外膜之間的空腔為膜間腔；崎與崎之間的介質為基質。內膜和崎上有許多球形小體突出，

叫做頭部（亦稱可溶性三磷酸腺普酶復合體），它有短柄與膜相連，這種結構稱為線粒體基粒。

線粒體的成分主要是由蛋白質和脂類組成，還有DNA和RNA、核糖體等。但DNA可核DNA

不同，是環狀的雙鏈DNA。

③功能。線粒體內含有多種酶，這些酶的功能是參叮細胞內的物質氧化及ATP的形成。

因此，線粒體的主要功能是有機物最終氧化放能的場所。這種氧化的途徑主要是通過有氧呼

吸，所以線粒體是生命活動的“動力站”，是呼吸作用的中心。此外，線粒體內還含有多種

酶能催化很多代謝反應，并能進行DNA復制、轉錄和翻譯等。

（2）質體質體是植物細胞所特有的細胞器。有的質體無色，叫做白色體：主要分布在分

生組織和植物體不見光的部分，常含有淀粉、油滴等。有的質體含有色素，叫做有色體。色

素中有胡蘿卜素、葉黃素，因而呈紅色或橙黃色。有色體多見于成熟的果實、花瓣中。有色

的質體中最為重要的是葉綠體，下面就其形態、結構和功能做一介紹。

①形態結構。葉綠體一般呈橢球形，直徑約5?10微米，厚2?3微米。也有呈螺旋帶

狀的，如水綿；呈杯狀的，如衣藻。原核生物，如藍藻細胞內沒有成形的葉綠體，只有簡單

的片層膜散在于細胞質中。

葉綠體多分布在葉肉細胞和嫩莖皮層細胞，?般含50?200個，但也有的只含一個大型

的葉綠體，如衣藻；也有含數百至數千個的，如刺松藻。

圖1-1-5葉綠體結構

1-類囊體；2-基粒；3-基質；4-基質類囊體

葉綠體是由雙層膜包圍形成的，內部有復雜的層膜結構。層膜的外觀像一個小囊，叫做

類囊體。它也是雙層膜結構，扁盤狀，通常由幾十個垛疊在一起而成為基粒，稱為基粒類囊

體，基粒以外的類囊體稱為基質類囊體（圖11-5）。在葉綠體膜內充滿著液態的基質。基質

中有DNA和核糖體，各種可溶性蛋白（包括酶）以及其他代謝活躍物質。葉綠體含有與光合作

用有關的色素，如葉綠素a、b、c、d；胡蘿卜素和葉黃素等。這些色素分布在基粒類囊體和

基質類囊體的薄膜上，色素能吸收光能用于光合作用。關于葉綠體的結構可小結如下：

外膜和內膜(其成分、結構與質膜相似)

基粒類囊體：(蛆成基粒)

葉綠體片層系統分布著色素和酶

基質類囊體：(連接各基粒)

基質：含蛋白質、酶、DNA、RNA、核糖體等

②功能。葉綠體是光合作用的場所。光反應是在類囊體中進行的，暗反應是在基質中進

行。通過光合作用把無機物合成有機物，把光能轉變成化學能貯藏在有機物中，所以葉綠體

是光能轉換器。

(3)內質網內質網最初是在1945年由美國學者波特命名的。它是細胞質中由膜圍成的

管狀或扁平囊狀的結構，互相連通成網，構成扁平囊狀系統，在內質網的周邊常可以看到小

泡，它是從內質網分離出來的結構。

內質網膜的成分和結構與質膜相同，其外與質膜相連，其內與核被膜相連接。內質網按

其生理功能可分為兩種類型：粗面內質網和滑面內質網。前者在膜的外面附有核糖體，形態

多呈扁平囊狀，它的功能是合成蛋白質大分子，并把它從細胞輸送出去或在細胞內轉運到其

它部位。凡蛋白質合成旺盛的細胞，粗面內質網發達。例如，胰腺腺泡細胞粗面內質網發達。

滑面內質網的膜是光滑的，沒有核糖體附在其上，形態多為管狀，在一定部位與粗面內質網

相連。它的功能與脂肪、膽固醇的代謝，糖元的分解，固醇類激素的合成，脂溶性毒物的解

毒作用有關。

(4)高爾基體高基體是1898年意大利學者高爾基首先發現的。電鏡下看到的高爾基體,

多分布在核的周圍。它主要部分是一系列的扁平囊，常有4?8個，是執行功能的主要部分。

在扁平囊的邊緣擴大成大泡，扁囊底部還有小泡囊中和泡內充滿了加工好的物質，如分泌蛋

白等。典型的高爾基體表現出一定的極性，形狀如圓盤，盤底向著核膜或內質網膜一側凸出，

而凹面向著質膜一側，這種結構多見于分泌細胞，例如胰腺外分泌細胞、小腸上皮粘液細胞,

甲狀腺細胞等。

高爾基體的功能是與細胞內一些分泌物的儲存、加工和轉運出細胞有關。被加工的物質

包括蛋白質、脂類、糖類、酶等。由粗面內質網合成的蛋白質轉移到高爾基體后，在其內儲

存、加工、濃縮成分泌顆粒，并往往加入高爾基體本身合成的糖類物質，形成糖蛋白，一起

轉運出細胞，供細胞外使用。在植物細胞中，高爾基體對細胞壁形成有重要作用。如將植物

細胞放在用放射性同位素標記的果膠質和半纖維素的化合物中生長，可以看到這些化合物首

先在高爾基體的囊泡中出現，然后當囊泡與質膜融合時，放射性同位素便出現在細胞壁中。

另外，高爾基體對攝入的脂類也有暫時的儲存和加工作用。

(5)溶酶體溶酶體發現較晚，1955年德杜維用分離技術從鼠肝細胞中分離出一種細胞

器。后來在電鏡和光鏡下都看到它。其特點是含有各種水解酶能分解蛋白質、核酸和多糖，

起溶解和消化作用，故名“溶酶體”。它廣泛存在干動、植物細胞，但哺乳動物紅細胞中沒

有溶酶體。

溶酶體是一種泡